Половой диморфизм (продолжение…)

Половой диморфизм головного мозга или почему мальчик хочет стать девочкой ч.1

Так случилось, что наш вид Homo Sapiens состоялся, развился и выжил, сохраняя половой диморфизм. Другими словами разделяясь по форме на два пола — мужчин и женщин (морфология, греч. morphe — форма + logos — наука). Не вдаваясь в подробности, по-видимому так было эффективнее или правильнее.

На уроках биологии в школе, кто помнит, нам рассказывали, что есть первичные и вторичные половые признаки. Как минимум. Определяются строго генетически, задолго до рождения (еще в т.н.

пренатальном или внутриутробном периоде) набором хромосом в оплодотворенной яйцеклетке, дальнейшем развитием и строением наружных половых органов, а затем с наступлением полового созревания и всем остальным — маскулинизацией или феминизацией скелета, телосложением и прочим.

Настаивают, что есть еще третичные — т.н. социокультурные, поведенческие. Эти самые различия ролей и моделей поведения — что пристало одному полу, никак не ожидают от другого.

Кстати, именно размытие четких границ третичных половых признаков последние десятилетия является такой жаркой темой публичного обсуждения или осуждения… Не сложно догадаться, чем обусловлены первичные отличия — тут с морфологией всё ясно — чистая анатомия.

С вторичными вроде тоже, — они не участвуют непосредственно в половом размножении, но могут определять предпочтения в выборе полового партнера. И здесь главную роль играет уровень половых гормонов, также рецепторов к ним на органах-мишенях, и ряд косвенных признаков обусловленных всем этим.

Лобные доли префронтальной коры — управление сложными моделями поведения

Нечеткость границ именно тут является причиной целого ряда гипотез, небезынтересных  психоаналитических догадок, а иногда даже забавных фантазий. Действительно, почему это вдруг, обнаружив у себя первичные мужские половые признаки, тем не менее, некоторые в своем сознании устойчиво себя идентифицируют с противоположным полом.

«Мальчик» очень сильно хочет быть как «девочки». Он не просто хочет дружить с девочками, а постоянно сверяя себя с ними, скорее им завидует.

Друзья своего пола ему безразличны, как минимум, а то и откровенно их избегает (взаимно кстати), а среди девочек он оживляется, ведет себя как в своей тарелке, они его охотно принимают в свой круг, также, малоосознавая, перепроверяют его поведение, насколько оно тождественно полу.

Вся эта его порой излишняя ранимость, пугливость, недрачливость вызывает раздражение, а то и презрение со стороны однополых сверстников. И «девочка» хочет быть как «мальчики». Не бегать по двору с мальчиками, а именно обладать всеми присущими им свойствами.

Это возможно потом будут операции по смене пола, пластика наружных половых органов, вероятнее всего пожизненный прием половых стероидов и в одном и в другом случае, а пока это лишь, как принято говорить, навязчивое ощущение иной половой самоидентификации. Если бы это можно было объяснить исключительно и только уровнем половых гормонов…

Половой диморфизм головного мозга

Мысли, сознание, мотивы, которые формируют модели поведения, наверно все таки рождаются и существуют в головном мозге.

Сколько бы тот мальчик или девочка не смотрели на себя в зеркало, половая самоидентификация, как показывает статистика в виде наверно десятков тысяч (если не больше) трансгендеров по всему миру, основывается не только на различной морфологии наружных половых органов.

Она не возникает в момент оплодотворения яйцеклетки, когда становится известно какой набор хромосом (XX или XY) в ней оказался. Все еще нечем хотеть быть мальчиком или девочкой. Со временем в мозге вероятнее всего должна возникнуть (или не возникнуть) какая-то опора.

До определенных сроков внутриутробного развития бывает порой  трудно отличить строение наружных половых органов плода, мальчик это или девочка.

Гениталии плода женского и мужского пола на 11-й неделе

Да и после рождения первое время дети отнюдь не так уж чрезвычайно обеспокоены своей половой принадлежностью, разве что подталкиваемые взрослыми.

С момента оплодотворения запускается сложный процесс закладки, развития и созревания многочисленных органов и систем. Называется это эмбриогенез. У человека изучен достаточно подробно, однако все равно пока еще есть некоторые вопросы без ответов.

Самое любопытное здесь может оказаться в том, что с геномом то будет все в порядке, а вот с реализацией и воплощением информации из него в структуру анатомии и функционирование клеток и тканей (нас интересует в первую очередь головной мозг) бывает случаются самые разные трансформации.

Так как они происходят не в самих генах (участках спирали молекулы ДНК), а как бы условно уже над ними. Т.е.

это доступность сведений из тех или иных генов для считывания, дальнейшая обработка, разрезание, сшивание, выбрасывание «лишних» кусков — все это получило название эпигенез или эпигенетическая трансформация.

Теперь нам понятно хотя бы на бытовом уровне, что самые фундаментальные признаки и качества мы унаследовали генетически, а дальнейшее их «воплощение», настройка и реализация осуществляется эпигенетически.

И вот здесь может происходит много всего интересного на уровне биохимии клеток любых органов и тканей.

Но нам все же любопытны нейроны головного мозга, которыми большинство из нас все таки пытается думать, иногда даже небезуспешно…

Головной мозг мужчины и женщины, оказывается, имеет тоже свои половые отличия на уровне плотности нейронов в различных отделах и характера связей. (1)

(3) Половой диморфизм мозга особенно очевиден при сравнении коры полушарий. Отношение объема серого вещества, (непосредственно нервных клеток мозга) ко всему мозгу — у женщин её больше, особенно в лобных долях и паралимбических областях (что за что отвечает тема отдельной статьи, не в этот раз).

У мужчин объем коры больше в медиофронтальной области, больше по размеру миндалины (часть лимбической системы — оценка угрозы, страх), гипоталамус. Соотношение связей между нейронами и числом самих нейронов также существенно различается у мужчин и женщин.

(4) Мужчины имеют примерно в 6,5 раз больше нейронов (серого вещества) чем женщины, тогда как женщины имеют примерно в 10 раз больше плотности связей (белого вещества) между нейронами. В мозге женщин лучше организованы ассоциативные связи между различными областями коры, скоплениями нервных клеток — т.н.

ядрами, структурами лимбической системы (эмоции в числе прочего) и т.д. Хотя объем серого вещества в среднем  у женщин меньше чем у мужчин, эти нейроны в головном мозге упакованы плотнее друг к другу и занимают меньший объем. В ряде исследований оказывалось даже, что их число было примерно на 12% больше чем в среднем у мужчин. (5)

Это так, самая малая часть примеров отличия мозга женщины от мозга мужчины. На самом деле монографий и обзоров на эту тему написано уже очень много. А если учитывать еще известные функции у разных по объему, плотности и связям областях мозга мужчин и женщин, то можно прийти к интересным выводам, о которых чуть позже.

Мозг транссексуала

В числе структур головного мозга, обладающих заметным половым диморфизмом мы находим те, в которых обнаруживается более высокий уровень рецепторов к половым гормонам. Особенно в критические периоды развития мозга. Этот факт может послужить опорой для понимания как в буквальном смысле половые стероиды «вылепливают» тропные (чувствительные) к ним области головного мозга. (6)

Рецепторы — это по сути особые белки расположенные на поверхности нейронов. Они нацелены на захват «сигнала», которым для них является молекула полового гормона (тестостерон, эстроген и др.). Их число и плотность регулируется все тем же эпигенетическим механизмом, ничего нового.

Профессор Дик Свааб — нейробиолог, специализирующийся на исследовании головного мозга, с коллегами настаивают, что сексуально-ориентированое поведение, как и его различные отклонения, находят свое структурно-морфологическое объяснение и подтверждение. (7) С точки зрения анатомии головного мозга обращает на себя внимание диморфизм строения ложа ядра концевой пластинки — скопление нервных клеток у медиального края внутренней капсулы (bed nucleus stria terminalis, BnST).

Концевая пластинка и ложе ядра на поперечном разрезе головного мозга

На сегодня пока мало известно об этой области, но по имеющимся данным её связывают с оценкой (переоценкой?) угрозы, возможно с вынужденной сверхбдительностью  в связи с длительным ощущением опасности, тревоги. По-видимому скопление нейронов тут каким-то образом индексирует угрозы из окружающей среды.

(8) Поэтому не удивительно, что она также принимает участие в ответе на стресс со стороны гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы. (9)И еще что любопытно, эта область мозга опосредованно, через орбито-фронатльную зону коры, вовлечена в реакцию подавления активности у детей в ответ на потенциальную угрозу.

(10)Вероятнее всего какой-то архаичный аналог замирания у некоторых млекопитающих в условиях критичных для угрозы жизни.Иными словами, ребенок вместо того, чтобы, не испытывая чувство тревоги или страха, раскрыться, обратить весь свой интерес наружу к познанию этого мира, может оказаться подавлен ощущением какой-то внешней угрозы.

Возможно на наш взгляд она может показаться мнимой, но для его мозга она абсолютно реальна. Психологи это иногда называют «социальное поражение» (social defeated stress).

Термин обозначает ситуацию социального проигрыша в борьбе за жизненное пространство, когда утрачивается возможность к удовлетворению каких-то жизненно-важных потребностей, будь то пища, или стремление развивающегося мозга к социальным контактам, обретению того самого эмоционального отклика, нуждаемости в поощрении и пр.

Так что же интересного в этой маленькой области мозга в контексте затронутой темы полового диморфизма головного мозга и соответствующих моделей поведения?

Продолжение…

Источники

1. 1. Zaidi Z.F. Gender Differences in Human Brain: A Review // Open Anat. J. 2010. Т. 2. С. 37–55.
2. Cosgrove KP, Mazure CM, Staley JK. Evolving knowledge of sex differences in brain structure, function, and chemistry. Biol Psychiatry 2007; 62: 847-55.
3. Ho KC, Roessmann U, Straumfjord JV, Monroe G. Analysis of brain weight. II. Adult brain weight in relation to body height, weight, and surface area. Arch Pathol Lab Med 1980; 104(12): 640-5)
4. Allen JS, Damasio H, Grabowski TJ, Bruss J, Zhang W. Sexual dimorphism and asymmetries in the gray-white composition of the human cerebrum. NeuroImage 2003; 18: 880-94.
5. Witelson SF, Glezer II, Kigar DL. Women have greater density of neurons in posterior temporal cortex. J Neurosci 1995; 15: 3418- 28.
6. Goldstein JM, Seidman LJ, Horton NJ, et al. Normal sexual dimorphism of the adult human brain assessed by In vivo Magnetic Resonance Imaging. Cereb Cortex 2001; 11(6): 490-7
7. Swaab D.F. Sexual differentiation of the brain and behavior // Best Pr. Res Clin Endocrinol Metab. 2007. Т. 21. № 3. С. 431–444.
8. Somerville L.H., Whalen P.J., Kelley W.M. Human bed nucleus of the stria terminalis indexes hypervigilant threat monitoring. // Biol. Psychiatry. 2010. Т. 68. № 5. С. 416–24.
9. Choi D.C. и др. Bed nucleus of the stria terminalis subregions differentially regulate hypothalamic-pituitary-adrenal axis activity: implications for the integration of limbic inputs. // J. Neurosci. 2007. Т. 27. № 8. С. 2025–34.
10. AS Fox, SE Shelton, TR Oakes, AK Converse R.D.N.K. Orbitofrontal Cortex Lesions Alter Anxiety-Related Activity in the Primate Bed Nucleus of Stria Terminalis // J Neurosci. 2010. Т. 30. № 20. С. 7023–7027.

Источник: http://proneuroscience.ru/polovoy-dimorfizm-golovnogo-mozga/

Биология

09 февраля 2011

1. Эволюционная теория пола В. А. Геодакяна

2. Анализ проблемы пола
3. Консервативно-оперативная специализация полов
4. Более широкая норма реакции женского пола
5. Получение экологической информации от среды
6. Соотношение полов
7. «Сечение» канала передачи информации потомству
8. Онтогенетическая и филогенетическая пластичность9. Половой диморфизм

10. Эволюционная теория пола — правила

11. Предсказания

В стабильной среде все преобразования генетической информации затрагивают дисперсии полов, но не затрагивают средних значений признаков. Поэтому половой диморфизм отсутствует.

Возникает только разница в дисперсии, которая при переходе к следующему поколению исчезает.

Однако необходимо, чтобы генотипический половой диморфизм по норме реакции существовал заранее, причем, генетическая информация о широкой норме реакции должна передаваться только по женской линии, а об узкой—только по мужской.

Изменяющаяся среда

В движущей среде, фенотипическое распределение мужского пола до действия отбора примерно повторяет исходное генотипическое распределение. Широкая норма реакции женского пола приводит к сдвигу распределения фенотипов и к появлению временного, фенотипического полового диморфизма.

Женский пол покидает зоны отбора и дискомфорта, и сохраняет спектр прошлых генотипов. Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается действию отбора. После действия отбора уменьшается доля мужских особей и сужается их генотипическая дисперсия.

Повышение смертности мужского пола увеличивает рождаемость мужских особей за счет отрицательной обратной связи.

Возникшая разница между мужскими и женскими гаметами частично сохраняется и после оплодотворения, так как информация передаваемая через Y-хромосому никогда не попадает от отца к дочери.

В пользу того, что часть генетической информации остается в мужской подсистеме и не попадает в женскую, свидетельствует также существование реципрокных эффектов, то что при гибридизации не безразлично—из какой породы отец, из какой мать.

Итак, разные сечение канала и норма реакции мужского и женского пола в движущей среде неизбежно приводят уже в одном поколении к возникновению генотипического полового диморфизма. В последующих поколениях, в движущей среде, он может накапливаться и расти.

Половой диморфизм в филогенезе

Если перейти к филогенетическому масштабу времени, то у раздельнополых форм, после смены стабилизирующей среды на движущую, в течение многих поколений признак меняется только у мужского пола. У женского пола сохраняется старое значение признака.

Траектория эволюции признака раздваивается на мужскую и женскую ветви, происходит «расхождение» признака у двух полов — появление и рост генотипического полового диморфизма. Это—дивергентная фаза, в которой скорость эволюции признака больше у мужского пола.

Через некоторое время, когда исчерпываются возможности нормы реакции и других механизмов защиты женского пола признак начинает меняться и у него. Генотипический половой диморфизм, достигнув своего оптимума, остается постоянным. Это—стационарная фаза, когда скорости эволюции признака у мужского и женского пола равны.

Когда у мужского пола признак достигает нового эволюционно-стабильного значения, у женского пола он продолжает еще меняться. Это—конвергентная фаза эволюции признака, когда скорость её больше у женского пола. Генотипический половой диморфизм постепенно уменьшается и, при слиянии признаков у двух полов, исчезает.

Стало быть, фазы эволюции признака у мужского и женского пола сдвинуты во времени: у мужского пола они начинаются и кончаются раньше, чем у женского. Так как эволюция признака всегда начинается с расширения его генотипической дисперсии и кончается её сужением, то в дивергентной фазе дисперсия шире у мужского пола, а в конвергентной—у женского.

Значит, по половому диморфизму и дисперсии полов можно судить о направлении и фазе эволюции признака.

Половой диморфизм по признакам

Все признаки можно разделить на три группы по степени различия между полами.

Признаки одинаковые у обоих полов

К первой группе отнесем те признаки, по которым между мужским и женским полом нет никакой разницы. К ним относятся качественные признаки, которые проявляются на уровне вида — общий для обоих полов план и принципиальное строение тела, число органов и многие другие.

Половой диморфизм по этим признакам в норме отсутствует. Но он наблюдается в области патологии. У девочек чаще проявляются атавистические аномалии, а у мальчиков — футуристические. Например, среди 4000 новорожденных детей с тремя почками девочек было в 2.

5 раза больше, чем мальчиков, а среди 2000 детей с одной почкой было примерно в 2 раза больше мальчиков. Напомним, что у наших далеких предков в каждом сегменте тела имелась пара выделительных органов — метанефридиев.

, то есть органов, претерпевших в процессе эволюции уменьшение числа — среди них больше девочек. Среди же новорожденных с их нехваткой больше мальчиков. Сходная картина наблюдается и в распределении врожденных пороков сердца и магистральных сосудов.

Признаки присущие только одному полу

Ко второй группе относятся признаки, встречающиеся только у одного пола. Это первичные и вторичные половые признаки: половые органы, молочные железы, борода у человека, грива у льва, а также многие хозяйственные признаки.

Половой диморфизм по ним носит генотипический характер, поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, но наследственная информация об этих признаках записана в генотипе обоих полов.

Поэтому, если они эволюционируют, то по ним должен существовать генотипический половой диморфизм. Обнаруживается он в виде реципрокных эффектов.

Признаки, присутствующие у обоих полов

Третья группа признаков находится посередине между первой и второй группой. К ней относятся признаки, которые встречаются и у мужского пола, и у женского, но распределены в популяции с разной частотой и степенью выраженности.

Это количественные признаки: рост, вес, размеры и пропорции, многие морфофизиологические и этолого-психологические признаки. Половой диморфизм по ним проявляется как отношение их средний значений. Он справедлив для всей популяции, но может иметь обратной значение для отдельной пары особей.

Именно этот половой диморфизм служит «компасом» эволюции признака.

Половой диморфизм и эволюция признаков

Половой диморфизм тесно связан с эволюцией признака: он должен отсутствовать или быть минимальным для стабильных признаков и максимальным, наиболее четко выраженым по филогенетически молодым признакам.

Как и две другие основные характеристики раздельнополой популяции—дисперсия и соотношение полов, половой диморфизм рассматривается не как константа, свойственная данному виду, как считалось раньше, а как переменная и регулируемая величина, тесно связанная с условиями среды и определяющая, в свою очередь, эволюционную пластичность признака.

Поскольку в изменчивой, экстремальной среде требуется большая пластичность, чем в стабильной, то и половой диморфизм в стабильной среде должен уменьшаться, а в изменчивой—расти.

Половой диморфизм и репродуктивная структура популяции

Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции: у строгих моногамов он должен быть минимальным, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма. У и полигамных видов, полнее использующих преимущества дифференциации, он должен возрастать с ростом степени полигамии.

Половой диморфизм у реципрокных гибридов

По признакам, присущим только одному полу, половой диморфизм имеет абсолютный, организменный характер. Поскольку в фенотипе одного пола эти признаки отсутствуют, о генотипическом половом диморфизме по ним можно судить по реципрокным эффектам.

Если по «старым» признакам генетический вклад отца в потомка в среднем несколько меньше вклада матери из-за материнского эффекта, обусловленного цитоплазматической наследственностью, гомогаметной конституцией и утробным развитием у млекопитающих, то по «новым» признакам, согласно эволюционной теории пола, должно существовать некоторое доминирование отцовских признаков над материнскими.

https://www.youtube.com/watch?v=kl4nqziliuI

Отцовский эффект установлен по алкоголизму у человека, по инстинкту насиживания, скороспелости, яйценоскости и живому весу у кур, по динамике роста, числу позвонков и длине тонкого кишечника у свиней, по удою молока и продукции молочного жира у крупного рогатого скота. Наличие отцовского эффекта по удою и яйценоскости означает не что иное, как более высокую генотипическую «удойность» у быков и «яйценоскость» у петухов, чем у коров и кур тех же пород.

Половой диморфизм в антропологии

Представления теории пола об обособленности новой и старой информации на протяжении многих поколений позволяют объяснить ряд непонятных явлений в антропологии. Так в туркменской популяции методом обобщенного портрета была обнаружена четкая разница по полу — женские портреты укладывались в один тип, а мужские — в два типа.

Аналогичное явление наблюдал Р. М. Юсупов в краниологии башкир — женские черепа были близки к угро-финскому типу, а мужские—к алтайскому, казахскому и другим. В удмуртской популяции дерматоглифика у женщин соответствовала северо-западному типу, а у мужчин—восточно-сибирскому. Л. Г.

 Кавгазова отметила сходство дерматоглифики болгар с турками, тогда как болгарки были ближе к литовцам. Женские формы фенотипов показывают исходный этнос, тогда как мужские формы — число источников и направление генных потоков.

Факты приведенные выше, показывают угро-финское происхождение удмуртских и башкирских этносов, различающихся по культуре и языку. Четырех-модальное распределение черепов мужской части популяции можно объяснить влиянием трех различных нашествий с юга и востока.

Направление генных потоков в этих популяциях — с юго-востока на северо-запад, а для популяции болгар — с юга на север. Интересно отметить, что островная популяция в полном соответствии с теорией оказывается мономодальной для обоих полов.

16307

Источник: http://www.muldyr.ru/a/a/evolyutsionnaya_teoriya_pola_v_a_geodakyana_-_polovoy_dimorfizm

Половой диморфизм. гермафродитизм

содержание   ..  20  21  22  23  24  25  26  27  28  29  30  ..

§32 

Для мужских и женских особей животных характерны различия в специфических фенотипических чертах (размеры, строение тела, окраска и другие свойства), а также в поведении. Различия между самками и самцами по их свойствам называют половым диморфизмом.

У животных он встречается уже на низших ступенях эволюционного развития, например у круглых гельминтов, членистоногих, и достигает наибольшего выражения у позвоночных животных, у которых внешние различия между самцами и самками очень выразительны.

У растений тех видов, для которых характерно наличие мужских и женских особей, также имеет место половой диморфизм, однако выражен он очень незначительно.

Истинный гермафродитизм чаще всего встречается у организмов, находящихся на низких уровнях эволюции, например у плоских и кольчатых червей, а также у моллюсков. У плоских червей мужские и женские половые железы функционируют на протяжении всей жизни особи. Напротив, у моллюсков половые железы продуцируют яйцеклетки и сперматозоиды попеременно.

Однако явление истинного гермафродитизма встречается и у более организованных существ. В частности, оно встречается у млекопитающих.

Например, у свиней иногда отмечается развитие яичников на одной стороне тела, а развитие тестисов на другой, либо происходит развитие комбинированных структур (овотестисов), причем в обоих случаях имеет место синтеза функционально активных яйцеклеток и сперматозоидов.

Таких животных относят к «промежуточному» полу, причем большинство особей промежуточного сексуального типа является особями женского пола с двумя ХХ-хромосомами. Некоторые из них характеризуются агрессивным поведением, а это свидетельствует о том, что хотя их тектикулярная ткань не содержит зародышевых клеток, секреция тестостерона, влияющая на поведение, все же имеет место. Аналогичное явление отмечено у коз.

Истинный гермафродитизм встречается и у человека, возникая в результате нарушений развития. Генотипами гермафродитов являются 46ХХ или 46XY, причем большинство случаев относится к XX (около 60%).

 Генотипы XX чаще всего встречаются у гермафродитов негроидных африканских популяций, тогда как генотипы XY чаще среди японцев. У гермафродитов обоих типов отмечена тенденция в сторону билатеральной ассиметрии гонад.

Среди истинных гермафродитов встречаются также хромосомные мозаики, у которых соматические клетки содержат пару хромосом XX, другие — пару хромосом XY.

Для большинства цветковых растений характерны гермафро-дитные цветки, которые обычно называют обоеполыми, поскольку в каждом цветке имеется пестик и тычинки. По этой причине плоды развиваются со всех цветков. Обоеполыми являются пшеница, вишня, яблоня и многие другие виды растений.

Помимо обоеполых в ходе эволюции развились растения с разделением полов в пределах одного и того же вида, т. е. возникли однодомность и двудомность растений. Растения, содержащие одновременно пестичные (женские) и тычиночные (мужские) цветки получили название однодомных.

У однодомных растений плоды развиваются только из пестичных цветков. Однодомными являются кукуруза, огурец, тыква и другие. Напротив, двудомными являются растения, содержащие либо пестичные, либо тычиночные цветки (в пределах одного и того же вида).

У двудомных растений плодоносящими бывают только те, которые имеют пестичные цветки (женские особи). Двудомными являются тополь, клубника и другие виды древесных и травянистых растений.

Гермафродитизм у человека представляет одно из патологических состояний. Что касается растений, то знания об их гермафродитизме чрезвычайно важны для практики сельского хозяйства.

§33 

ОНТОГЕНЕЗ, ЕГО ТИПЫ И ПЕРИОДИЗАЦИЯ

Онтогенез (от греч.

 ontos — существо, genesis — развитие) — это полная история (цикл) развития индивидуального организма (животного или растения), начинающаяся с образования давших ему начало половых клеток и заканчивающаяся его смертью.

Представления об онтогенезе (индивидуальной истории развития организма) основаны на данных о росте организма, дифференцировке его клеток и морфогенезе. Следовательно, онтогенез есть категория индивидуальная.

В противоположность онтогенезу видовой категорией является филогенез (от греч. phyle — племя, genesis — развитие) под которым со времен Э. Геккеля, впервые обосновавшего этот термин, понимают историю возникновения и развития вида (животных или растений).

Поскольку онтогенез индивидуума определяется определенными чертами филогенетического развития вида, к которому принадлежит данный индивидуум, то можно сказать, что онтогенез является основой филогенеза, с одной стороны, и результатом филогенеза — с другой.

Изучение фундаментальных основ онтогенеза имеет важное значение для понимания биологии и эволюции организмов. Однако, чтобы лучше узнать современное состояние учения об онтогенезе, рассмотрим вначале, как понимали рост и развитие организма в прошлые времена на примере организма человека.

Первые представления о росте и развитии восходят ко временам античного мира. Еще Гиппократ (460-377 гг. до н. э.) предполагал, что яйцеклетки уже содержат полностью сформированный организм, но в очень уменьшенном виде. Это представление затем нашло продолжение в учении о преформизме (от лат.

 preformatio — предобразование), которое особенно популярным оказалось в XVII—XVIII вв. Сторонниками преформизма были Гарвей, Мальпиги и многие другие видные биологи и медики того времени. Для преформистов спорный вопрос заключался лишь в том, в каких половых клетках преформирован организм — женских или мужских.

Тех, кто отдавал предпочтение яйцеклеткам, называли овистами, а тех, кто большое значение придавал мужским половым клеткам, называли анималькулистами. Преформизм — это метафизическое учение от начала до конца, ибо оно отрицало развитие. Решающий удар преформизму нанес Ш. Бонне (1720-1793), который открыл в 1745 г.

партеногенез на примере развития тлей из неоплодотворенных яиц. После этого преформизм уже не мог оправиться и стал терять свое значение.

В античном мире возникло и другое учение, противоположное преформизму и получившее впоследствии название эпигенеза (от греч. epi — после, genesis — развитие). Как и преформизм, эпигенез большое распространение получил также в XVII—XVIII вв. В распространении эпигенеза большое значение имели взгляды К. Ф.

Вольфа (1733—1794), обобщенные в его книге «Теория развития» (1759). К. Ф. Вольф считал, что в яйце нет ни преформи-рованного организма, ни его частей, и что яйцо состоит из перво-ночально однородной массы. В отличие от преформистов взгляды К- Ф. Вольфа и других сторонников эпигенеза для своего времени были прогрессивны, т. к.

содержали мысль о развитии. Однако в дальнейшем появились новые моменты. В частности, в 1828 г. К. Бэр опубликовал свой труд «История развития животных», в котором показал, что содержимое яйца не однородно, т. е. структурировано, причем степень структурированности возрастает по мере развития зародыша. Таким образом, К.

Бэр показал несостоятельность как преформизма, так и эпигенеза.

Что же касается дифференциации клеток, то это процесс, благодаря которому одни клетки становятся морфологически, биохимически и функционально отличными от других клеток. Размножение и дифференцировка одних клеток всегда координированы с ростом и дифференцировкой других. Оба эти процесса происходят на протяжении всего жизненного цикла организма.

Поскольку дифференцирующиеся клетки изменяют свою форму, а в изменения формы вовлекаются группы клеток, то это сопровождается мор-фогенезом, представляющим собой совокупность процессов, определяющих структурную организацию клеток и тканей, а также общую морфологию организмов.

Таким образом, рост является результатом количественных изменений в виде увеличения количества клеток (массы тела) и качественных — в виде дифференци-ровки клеток и морфогенеза.

Понятия о росте организмов (размножении клеток), дифферен-цировке клеток и о морфогенезе позволяют сформулировать заключение о развитии как основополагающей особенности онтогенеза.

Развитие — это качественные изменения организмов, которые определяются дифференцировкой клеток и морфогенезом, а также биохимическими изменениями в клетках и тканях, обеспечивающими в ходе онтогенеза прогрессивные изменения индивидов.

В рамках современных представлений развитие организма понимают в качестве процесса, при котором структуры, образовавшиеся ранее, побуждают развитие последующих структур. Процесс развития детерминирован генетически и теснейшим образом связан со средой. Следовательно, развитие определяется единством внутренних и внешних факторов.

Онтогенез в зависимости от характера развития организмов типируют на прямой и непрямой, в связи с чем различают прямое и непрямое развитие.

Под личиночным развитием понимают непрямое развитие, поскольку организмы в своем развитии имеют одну или несколько личиночных стадий.

Личиночное развитие широко распространено в природе и характерно для насекомых, иглокожих, амфибий. Личинки этих животных ведут самостоятельный образ жизни, подвергаясь затем превращениям.

Поэтому это развитие называют еще развитием с метаморфозами (см. ниже).

Неличиночное развитие характерно для организмов, развивающихся прямым образом, например для рыб, пресмыкающихся и птиц, яйца которых богаты желтком (питательным материалом).

Благодаря этому в яйцах, откладываемых во внешнюю среду, проходит значительная часть онтогенеза, метаболизм зародышей обеспечивается развивающимися провизорными органами, представляющими собой зародышевые оболочки (желточный мешок, амнион, аллантоис).

Внутриутробное развитие также характерно для организмов, развивающихся прямым путем, например для млекопитающих, включая человека.

Поскольку яйцеклетки этих организмов очень бедны питательными веществами, то все жизненные функции зародышей обеспечиваются материнским организмом посредством образованных из тканей матери и зародыша провизорных органов, среди которых главным является плацента.

Эволюционно внутриутробное развитие является самой поздней формой, однако оно наиболее выгодно для зародышей, т. к. наиболее эффективно обеспечивает их выживание.

В случае человека, а иногда и высших животных, период развития до рождения часто называют пре-натальным или антенатальным, после рождения — постнатальным.

В пределах пренатального периода выделяют начальный (первая неделя развития), зародышевый и плодный периоды. Развивающийся зародыш до образования зачатков органов называют эмбрионом, после образования зачатков органов — плодом.

содержание   ..  20  21  22  23  24  25  26  27  28  29  30  ..

Источник: https://www.zinref.ru/000_uchebniki/00500biologia/001_Biologia_s_osnovami_ekologii_Pekhov_2000/028.htm